mitosis
es un proceso que ocurre en el núcleo
de las células eucarióticas y que precede inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del
material hereditario (ADN)
característico.1 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y normalmente concluye con la formación
de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del
citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis
completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de
división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la
división celular de los gametos. Produce células
genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.
Interfase
Durante la interfase, la célula
se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la
replicación del ADN y la duplicación de los organelos para tener un duplicado
de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se
prepara para dividirse, en esta, los centríolos y la cromatina se duplican,
aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave
para que se de la división nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen
(replicación del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la
división, en un período del ciclo celular llamado interfase, que es aquel
momento de la vida celular en que ésta no se está dividiendo. Tras la
replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis
consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para
conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversión de la cromatina
en cromosomas.
La duración del ciclo celular en
una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas
para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que
sea.2
Profase
Se produce en ella la condensación
del material genético (ADN, que en interfase existe en forma decromatina),
para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas.
Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la
Interfase, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas
a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Uno de los hechos más tempranos
de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma;
los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores
de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos,
controlando su formación , mediante la polimerización de tubulinasoluble.6 De
esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan
microtúbulos.
En la profase tardía desaparece
el nucléolo y
se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
La membrana nuclear se ha disuelto,
y los microtúbulos (verde) invaden el espacio
nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo)
o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. La membrana
nuclear se separa y los microtúbulos invaden
el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una hongos y
algunos protistas,
como las algas o
las tricomonas,
realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma
dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana
nuclear intacta.7 8
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos
sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una
estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.9 Aunque
la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene
varios motores moleculares, entre otros componentes.10 Cuando
un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando
energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el
microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con
la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza
de empuje (del verbo pujar) necesaria para separar más adelante las dos
cromátidas de los cromosomas.10
Cuando el huso crece hasta una
longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar
cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el
huso mitótico.11 La
prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase
A medida que los microtúbulos
encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los
centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o
"plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los
dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.11 Este
alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas
iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre
"metafase" proviene del griego μετα que significa
"después."
Dado que una separación
cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto
de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no
están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia
anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y
alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.12
Anafase
Cuando todos los cromosomas están
correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa
metafásica, la célula procede a entrar en significa "arriba",
"contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de
la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la
información genética original.
Entonces tienen lugar dos
sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas
(las cohesinas),
son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas
hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los
microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia
los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos
no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al
conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la
célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los
microtúbulos.13
Estos dos estados se denominan a
veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene
definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por
la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas.
Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de
material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase
La telofase es la reversión de
los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la
telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose,
estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno
asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos
grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula
original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se
descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
división celular aún no está completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.
Citocinesis
La citocinesis es un proceso
independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es
parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un
anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica,
estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos
células hijas.14 Tanto
en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por
vesículas derivadas del aparato de
Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona
ecuatorial de la célula.15 En
plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se
desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores,
mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.16 Al
final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la
célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
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